Substráty lze rozdělit podle
fyzikálních
vlastností do dvou velkých skupin. Prvou představují pevné,
kamenitě
větrající horniny, které vytvářejí skalní výchozy a kamenité
sutě.
Patří sem naprostá většina hornin krystalinika, proterozoika a
staršího
paleozoika, z druhohor především vápence a pak většina vyvřelin,
a to i nejmladších.
Opakem jsou nezpevněné zeminy druhé
skupiny, především kvartérní hlíny, spraše a písky, terciérní
jíly
a písky, dále některé polopevné, jako křídové a třetihorní slíny
i některé jílovce permokarbonu. Některé horniny ve vhodných
polohách
sice vytvářejí skály, často v podobě strmých stěn a věží, jinak
však
produkují jemnozrnné zvětraliny bez většího podílu sutě. Sem
patří
většina křídových a permokarbonských pískovců a mnohá souvrství
karpatského
flyše. Tyto horniny, jakož i hrubší štěrky, které vytvářejí
drobný
skelet, zaujímají přechodné postavení. Mnohé horniny
krystalinika,
především hlubinné vyvřeliny v místech, kde probíhá dlouhodobé
větrání,
se rozpadají na hrubý písek a vytvářejí tak hluboké půdy s nízkým
podílem kamenitého skeletu.
Na skalní podklad se váže množství rostlin, které rostou jen v místech skalních výchozů (např. tařice skalní, lomikámen vždyživý aj.), další (např. tařinka horská) místy přecházejí i na horniny přechodné, např. křídové slínovce nebo vápnité pískovce, popř. tufy bazických vyvřelin. Opakem jsou rostliny, které s skalním podkladům vyhýbají, především všechny druhy nížinných niv a slanisk, druhy vyhledávající těžké hluboké substráty (např. srpice barvířská), i druhy vátých písků.
Na základě chemismu, popř.
petrografického
složení, je účelné vyčlenit především substráty extrémních
vlastností,
jejichž vliv je nejnápadnější u nelesní vegetace:
Na prvním místě je třeba uvést vápence
a dolomity (v českých zemích jen málo). Vápence přestavují nejen
podklad s velmi jednostranným chemismem, ale vytvářejí i
zvláštní
reliéf, daný pochodem krasovění podmíněným jejich rozpustností.
Vystupují
četnými skalními výchozy, ať již v podobě stěn kaňonů, hřebenáčů
a věží, nebo v drobných tvarech, jako jsou škrapy, a dále se
vyznačují
tvary podmíněnými vznikem podzemních dutin, jako jsou propasti
nebo
závrty. To vše podstatně zvyšuje stanovištní diverzitu a spolu s
přemírou bází umožňuje rozvoj vápnomilných druhů i celých
společenstev,
jimiž se krasové oblasti nápadně odlišují od nekrasového okolí.
Soubor
všech ekologických jevů význačných pro tyto oblasti označujeme
jako
krasový fenomén. V ČR jsou jen tři vápencové oblasti, kde se
setkáváme
s krasovým fenoménem v plném vývoji - Český a Moravský kras a
Pavlovské
vrchy. Ostatní vápencová území jsou příliš malá a vápencový
podklad
je v nich většinou nedostatečně odkrytý, takže zde již nelze
hovořit
o krasovém fenoménu, nýbrž nejvýše o jeho fragmentech.
Pozornost zaslouží i vápence sladkovodní, jako jsou travertiny, almy a jezerní křídy, na něž se váží pozoruhodná společenstva kalcitrofních bažin, popř. i vodních nádrží. Ostatní vápnité horniny a zeminy sice obsahují vápník v uhličitanové podobě, ale postrádají charakteristický typ reliéfu i vodní režim krasových oblastí. Poskytují vhodná stanoviště celé řadě vápnomilných druhů, ale nemohou se na nich rozvinout skalní společenstva význačná pro kras. Zmínku zde zasluhují bílé stráně, tj. slínová obnažení v dolním Poohří a Polabí, i skalní partie vápnitých rokytenských slepenců v permokarbonu v okolí Moravského Krumlova, jejichž vegetace se již značně blíží poměrům v krasu.
Další skupinu tvoří ultrabazické vyvřeliny, popř. horniny přeměněné. Zde na prvém místě je třeba uvést serpentinity (hadce), tvořící menší ostrůvky v krystaliniku. Vyznačují se přebytkem hořčíku za nedostatku vápníku a pokud tvoří dostatečně čerstvé skalní výchozy, zejména v údolích řek (Mohelno, Sedlický potok v povodí Želivky) nebo na vrcholech (Mnichovské hadce u Mariánských Lázní), hostí zcela svérázné fytocenózy. Třetihorní čediče a příbuzné vyvřeliny ovlivňují vegetaci jak svou minerální silou, tak svou morfologií. Četné exponované skály a prudké srázy, jakož i mocné balvanité sutě - droliny - propůjčují mladovulkanickým okrskům svérázný vzhled a představují zejména v suchých teplých oblastech stanoviště mnoha xerotermních reliktů. Mimořádné postavení v tomto směru má České středohoří (Lounské středohoří), kde se kombinuje čedičový podklad s extrémně suchým podnebím. Starší vyvřeliny, především paleozoické diabasy a proterozoické spility, hrají významnou roli ve skalnatých údolních zářezech. Hostí vybranou xerotermní vegetaci s některými význačnými druhy, např. česnekem tuhým. Jejich půdy, zejména na spilitech, bývají natolik karbonátově vápnité, že na nich rostou i typická pěchavová společenstva s lomikámenem vždyživým. Bazické horniny krystalinika, jako jsou gabra, amfibolity, skarny a některé typy metabazitů, se sice liší od svého okolí tvořeného kyselými členy, ale stanoviště se uplatňují daleko méně než horniny nepřeměněné, což obvykle souvisí s příliš pomalým uvolňováním příslušných živin do půdy.
Opakem bazických hornin jsou
substráty
s velmi nízkým obsahem živin, tvořené především křemenem. Jsou to
hlavně proterozoické buližníky, kambrické slepence a
ordovické
křemence (a ovšem i kvarcity metamorfika), které co do chemismu
představují
jeden z našich nejchudších podkladů, díky své odolnosti však
vytváří
skalní útvary, na jejichž úpatí se obvykle hromadí balvanité
sutě,
často porostlé bohatými smíšenými lesy svazu Tilio-Acerion s
nitrofilním
podrostem.
Obdobně chudé, ale po fyzikální stránce
zcela odlišné, jsou kvádrové pískovce české křídy, vytvářející
úzké
kaňony s výraznou inverzí i skalní věže, a také čisté váté písky
v nížinách jako stanoviště nejtypičtější psammofilní vegetace.
Ostatní horniny tvoří celou škálu
podkladů,
spojující oba popsané extrémy.
Zmínky zaslouží i horniny nebo soubory hornin některých útvarů, které vytvářejí rozlehlejší území a vtiskují jim určitý ráz. Jde především o horniny krystalinika, s výjimkou pásem tzv. pestré série s vložkami vápenců a bazik, dále o horniny karpatského flyše, kulmu a permokarbonu, které s výjimkou některých územně nevelkých partií vytvářejí krajiny s malou stanovištní diverzitou, vyznačující se často nepřítomností určitých druhů.
Zvláštní význam mají vápnité
pleistocénní
spraše, které se u nás vyskytují obvykle v polohách nižších než
300
m n. m. ( v nejsušších krajinách zasahují až po 400 m) a tvoří
více
méně souvislé pásmo. Jejich význam spočívá v tom, že překrývají
nejrůznější
horniny, často minerálně chudé a kyselé, jako jsou terasové
štěrkopísky
v říčních údolích, různé horniny krystalinika nebo kvádrové
pískovce.
Spraše dodávají půdám vápník, který se uplatňuje zejména tam,
kde
spraš vystupuje ve strmějších svazích, v např. v úvozech.
Přítomnost
spraší podstatně ovlivňuje především nízké teplé oblasti tím, že
poskytuje vhodný podklad pro mnohé druhy s vyšším nárokem na
vápník
a umožňuje jim snadné šíření i tam, kde by tomu skalní podklad
bránil.
Třeba ovšem zdůraznit, že jde jen o druhy schopné růst na
hlubokých
nezpevněných substrátech.
Čtvrtohorní klimatické výkyvy se zde
projevovaly v plném rozsahu, což mělo za následek mnohonásobné
přesuny
vegetačních pásem i stupňů i jejich přestavbu. Některé jevy,
které
vyvolalo glaciální podnebí, dodnes výrazně ovlivňují tvář naší
krajiny,
ať již jde o sprašové pásmo, naváté písky nebo o ledovcové kotle
v horách. Zbytky vegetačních formací z jednotlivých vývojových
fází
se na vhodných místech udržely jako relikty, které zejména v
některých
krajinách výrazně zpestřují celkový obraz. Složité děje
sedimentační,
půdotvorné i odnosné vyvolané výkyvy podnebí a určující i změny
živé
přírody znázorňuje kruhový diagram.
V oblasti České vysočiny jsou to především skalnaté údolní zářezy větších vodních toků, zejména řek, které se od okolní krajiny se zarovnanými povrchy nápadně liší mnohonásobně zvýšenou stanovištní diverzitou a poskytují příznivé prostředí mnoha druhům, které se plošinám zarovnaných povrchů vyhýbají. Proto mluvíme o říčním fenoménu a větší údolní systémy se pak vyčleňují jako zvláštní fytogeografické celky. Příkladem jsou údolí řek v jižní polovině Čech, především střední Vltavy a Berounky, údolí řek na jihozápadní Moravě aj.
Jiným významným prvkem reliéfu jsou
ledovcové kotle, vyvinuté především ve vysokých pohořích
(Krkonoše,
Hrubý Jeseník, Šumava), dále pak exponované skalnaté
vrcholy,
význačné zejména pro mladovulkanická (České středohoří).
Pro všechny uvedené případy je význačné
střídání rozmanitých stanovišť, nezřídka protikladného
charakteru,
na malých plochách, které se projevuje nápadně zvýšeným
druhovým
bohatstvím i pestrostí fytocenóz, jež se mnohdy mozaikově
prostupují.
Největší význam mají říční údolí, která díky se své délce
představují
zároveň i hlavní migrační cesty.
Jak substrát, tak i reliéf mají v
našich
podmínkách výrazný vliv na půdy. Na hlubších zvětralinách u nás
naprosto
převládají půdy hnědozemní řady (v nejširším smyslu), popř. ve
vysokých
vlhkých polohách nebo na chudých nepropustných substrátech půdy
podzolové.
Jedinou skutečně velkoplošnou výjimku tvoří černozemí, tj.
oblast,
kde na hlubokých hlinitých substrátech vystupuje černozem,
vyznačující ve východní Evropě pásmo lesostepi a severní úsek
pásma
stepí.
U nás černozemí leží uvnitř sprašové zóny a spraše jsou obvykle výchozím substrátem těchto půd. Zároveň jde o oblast starého zemědělského osídlení, kde půdy jsou ovlivňovány člověkem po 5 až 7 tisíciletí. Z paleopedologických výzkumů v korelaci s vývojem biocenóz je zřejmé, že uchování černozemních okrsků až do současné doby bylo do značné míry podmíněno lidským zásahem, který již v hlubokém pravěku zastavil šíření lesa a udržel některé oblasti volné. S tím souvisí i existence pravých stepních prvků v těchto územích (např. katrán tatarský, pelyněk pontický, kavyl aj.).
V místech s členitým reliéfem se
setkáváme
i s mozaikou půdních typů, přesněji výskyty půd, které se značně
odlišují od místních klimaxových poměrů. Příkladem jsou
místa
vápencová, kde na svazích i exponovaných hranách a vrcholech
vystupují
humusokarbonátové rendziny v různých varietách, zatímco na
plošinách
převládají odvápněné hnědé půdy, často rázu terra fusca. Stejně
je
tomu na serpentinitech, ale i na jiných horninách, kde na srázech
a vrcholech vystupují ostrůvky humózních mělkých půd ze skupiny
rankerů,
které mají zcela odlišné vlastnosti než převládající hnědé
půdy
v mírnějších úsecích.
V tvářnosti krajiny se projevují vlivy
lidského osídlení, a to již od hlubokého pravěku. Nejde jen o
kontinuitní
odlesnění, nýbrž i o různé geologické pochody vyvolané především
zemědělstvím a pastvou, které změnily nejen půdní poměry, ale
vytvořily
i podmínky pro vznik druhotných stanovišť, na nichž se šířila
řada
druhů i celých společenstev. V prvé řadě jde o rozrušení a odnos
půdy včetně jeho následků. V členitých územích byly půdy na
vyvýšeninách
vystaveny trvalé erozi a jejich materiál byl snášen do sníženin.
Nejnápadněji se tento jev, který označujeme jako retrográdní
vývoj
půdy, projevuje v teplých sušších pahorkatinách, kde se na
vápnitých
substrátech (spraše, slíny) původně vyvinuly pod lesem odvápněné
půdy hnědozemní řady. Po jejich rozrušení se na vyvýšeninách
dostal
k povrchu posléze čerstvý vápnitý substrát, který dodával i
materiál
snášený do sníženin. Tím se zcela změnily na velkých plochách
půdní
poměry, neboť původní rozrušené odvápněné půdy opět vystřídaly
půdy
karbonátově vápnité, obvykle rázu mírně vyvinutých černozemí. Do
takových oblastí se pak rychle šířily xerotermní vápnomilné druhy
(např. v oblasti mezi Úštěkem a Štětím).
Splavené částice se dostávaly do
údolí
a ukládaly se v nivách podél větších potoků a také řek. Vznikly
tak
rozsáhlé pokryvy nivních hlín, které většinou překryly původní
bažiny
i štěrkové nánosy, kde byly hojné jak půdy slatinné, tak
nevyvinuté
nivní půdy. V kultivovaných údolích se na nivních hlínách šířily
údolní louky, podél řek se postupně vytvářely, většinou
spontánně,
luhy současného rázu.
Kromě plošného odnosu se postupně
uplatnila
i stržová eroze, zejména v zářezech cest. Vytvořily se hluboké
úvozy
a strže, na jejichž prudkých svazích, často s obnaženým
karbonátovým
podkladem, vznikla náhradní stanoviště, umožňující rozvoj bohatým
společenstvům xerotermního rázu.
Počátky těchto pochodů se datují od
neolitu, výrazně se však rozvíjely až během pozdní doby bronzové
(zhruba před 3 tisíciletími) a později, hlavně ve středověku.
Všechny
tyto zásahy umožnily šíření druhů otevřené krajiny. V
suchých
teplých územích to byly především některé druhy stepní (např.
kavyl
vláskovitý), ve vyšších a vlhčích polohách naopak mnoho druhů
vázaných
původně na vysokohorské hole a nivy (např. hadí kořen větší,
upolín
nejvyšší aj.), nehledě k osobitým xerickým společenstvům
suchopárů
na lehkých kyselých podkladech (hvozdík kropenatý, mateřídouška
vejčitá
aj.).
Území našeho státu bylo původně pokryto více než z 90 % lesy. Tyto byly z velké části postupně vykáceny a nahrazeny zemědělskými kulturami nebo převážně novými lesními monokulturami. Dřívější skladba lesů se zachovala jen v nepatrné míře, ale i tak umožňuje rekonstrukci krajiny a používáme jich při charakteristice jednotlivých výškových stupňů, jejichž vegetace se sice může od sebe v důsledku rozdílných půdních poměrů lišit, avšak klimatické poměry vcelku určují jejich blízkou příbuznost.
Tabulka 1. Původní a současná dřevinná skladba lesů ČR (v %)
|
Dřevina
|
původní
|
současná
|
|
smrk
|
11,2
|
56,3
|
|
jedle
|
19,9
|
1,4
|
|
borovice
|
3,4
|
18,1
|
|
modřín
|
|
2,7
|
|
dub
|
19,4
|
5,8
|
|
buk
|
40,2
|
5,3
|
|
habr, lípa
|
2,3
|
2,2
|
|
jasan, jilm
|
1,6
|
|
|
ostatní
listnáče
|
|
7,0
|
|
holiny
|
2,0
|
1,1
|
Z možných přístupů ke studiu
biotické
složky krajiny má u nás dlouhou tradici biogeografická diferenciace
krajiny
v geobiocenologickém pojetí, která vychází ze Zlatníkovy teorie typu
geobiocénu,
který byl rozpracován především pro terestrické ekosystémy
(geobiocenózy).
Přírodní stav geobiocenóz je takový myšlenkový stav, jaký by nastal v
současných
ekologických podmínkách při vyloučení zásahů člověka.
Základními jednotkami pro vymezení
typů geobiocénů jsou skupiny typů geobiocénů (STG), do nichž jsou
sdružovány typy geobiocénů s podobnými trvalými ekologickými
podmínkami.
Skupiny typů geobiocénů jsou označovány názvy hlavních dřevin původních
lesních geobiocenóz.
Geobiocenologický klasifikační systém
má nadstavbové jednotky - vegetační stupně a
ekologické řady
(trofické
a hydrické). Vegetační stupňovitost - vyjadřuje souvislost sledu
rozdílů
přírodní vegetace se sledem rozdílů výškového a expozičního klimatu.
Ekologické
řady - vyjadřují podmínky dané obsahem živin a aciditou půd (trofické
řady)
a dynamikou vlhkostního režimu půd (hydrické řady).
2. typologické:
Charakteristika biogeografických podprovincií
